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<title>Phototaxis</title>
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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Phototaxis</span></h1>
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<table class="infobox hintergrundfarbe-basis float-right" style="margin:0 0 1em 1.5em; border: 1px solid #CCD2D9; width: 200px; text-align: center; border-collapse: collapse; font-size: 90%;">

<tbody><tr>
<th style="background:#ABCDEF; color:#202122; border: 1px solid #ABCDEF;">Übergeordnet
</th></tr>
<tr>
<td style="padding: 0 .5em;"><a href="Taxis" title="Taxis">Taxis</a><br>Antwort auf Lichtstimulus
</td></tr>
<tr>
<th style="background:#ABCDEF; color:#202122; border: 1px solid #ABCDEF;">Untergeordnet
</th></tr>
<tr>
<td style="padding: 0 .5em;">negative/positive Phototaxis<br><a href="Pflanzenbewegung" title="Pflanzenbewegung">Pflanzenbewegung</a>
</td></tr>
<tr>
<th style="background:#ABCDEF; color:ä202122; border: 1px solid #ABCDEF;"><a href="Gene_Ontology" title="Gene Ontology">Gene Ontology</a>
</th></tr>
<tr>
<td style="text-align:left; padding: 0 .5em;"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ebi.ac.uk/QuickGO/GTerm?id=GO:0042331">QuickGO</a>
</td></tr></tbody></table>
<p>Als <b>Phototaxis</b> wird eine durch Unterschiede der <a href="Beleuchtungsst%C3%A4rke" title="Beleuchtungsstärke">Beleuchtungsstärke</a> (Beleuchtungsstärkengradient) in ihrer Richtung beeinflusste <a href="Fortbewegung" title="Fortbewegung">Fortbewegung</a> von Organismen bezeichnet. <b>Positive Phototaxis</b> bezeichnet die Bewegung in Richtung höherer Beleuchtungsstärke, <b>negative Phototaxis</b> die Bewegung in Richtung niedrigerer Beleuchtungsstärke. Bei einer <b>amphitropen Phototaxis</b> bewegen sich einige Organismen einer Gruppe von gleichartigen Organismen in Richtung der höheren Beleuchtungsstärke und einige in Richtung niedriger Beleuchtungsstärke.<sup id="cite_ref-Johan_Abraham_Bierens_de_Haan_1-0" class="reference"><a href="#cite_note-Johan_Abraham_Bierens_de_Haan-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Das zum Licht hin gerichtete Wachstum von Pflanzen oder die Bewegung von Teilen der Pflanze wird demgegenüber als <i><a href="Phototropismus" class="mw-redirect" title="Phototropismus">Phototropismus</a></i> bezeichnet.
</p><p>Organismen können auf verschiedene <a href="Beleuchtungsst%C3%A4rke" title="Beleuchtungsstärke">Beleuchtungsstärken</a> unterschiedlich reagieren. So zeigen einige <a href="Flagellaten" title="Flagellaten">Flagellaten</a> bei schwacher Beleuchtung eine positive Phototaxis, bei stärkerer Beleuchtung eine negative Phototaxis. Auch bei verschiedenen <a href="Wellenl%C3%A4nge" title="Wellenlänge">Lichtwellenlängen</a> reagieren einige Organismen unterschiedlich: So reagieren phototrophe Bakterien oft positiv phototaktisch auf Lichtwellenlängen, die von ihren <a href="Phototrophie" title="Phototrophie">phototrophen</a> Pigmenten absorbiert werden, während sie bei Licht anderer Wellenlängen nicht oder negativ phototaktisch reagieren.<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Manche Organismen bewegen sich in bestimmten Winkeln zum Lichteinfall; in diesem Fall spricht man von Dia- oder <b>Transversalphototaxis</b>.<sup id="cite_ref-E._Riklis_3-0" class="reference"><a href="#cite_note-E._Riklis-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Die erste Beschreibung der Phototaxis stammt von <a href="Gottfried_Reinhold_Treviranus" title="Gottfried Reinhold Treviranus">Gottfried Reinhold Treviranus</a> 1803 bei grünen <a href="Schw%C3%A4rmer_(Schmetterling)" title="Schwärmer (Schmetterling)">Schwärmern</a>, was er 1817 veröffentlichte. Seitdem sind phototaktische Reaktionen in beinahe allen Tiergruppen festgestellt worden. Alle diese Organismen müssen zwangsläufig über eine Form von <a href="Lichtrezeptor" class="mw-redirect" title="Lichtrezeptor">Lichtrezeptoren</a> verfügen.<sup id="cite_ref-DOI10.1002/emmm.201202387_4-0" class="reference"><a href="#cite_note-DOI10.1002/emmm.201202387-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Als <b>Photokinetik</b> wird die Abhängigkeit der Bewegungsgeschwindigkeit von der <a href="Intensit%C3%A4t_(Physik)" title="Intensität (Physik)">Intensität</a> der Lichtstrahlung bezeichnet. Bei einer positiven Photokinesis bewegt sich ein Organismus bei stärkerem Lichteinfall schneller, bei der negativen Photokinese langsamer. Eine Reihe von Organismen bewegt sich bei Dunkelheit gar nicht (Dunkelstarre), andere stellen ihre Bewegung bei Lichteinfall ein (Lichtstarre). Die resultierende Kurve der Photokinese ist in der Regel eine <a href="Optimumskurve" title="Optimumskurve">Optimumskurve</a>.<sup id="cite_ref-Barry_S._C._Leadbeater,_John_C._Green_5-0" class="reference"><a href="#cite_note-Barry_S._C._Leadbeater,_John_C._Green-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Phototaxis_bei_Wirbellosen">Phototaxis bei Wirbellosen</h2></div>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Quallen">Quallen</h3></div>
<p>Positive und negative Phototaxis kommt in vielen <a href="Qualle" title="Qualle">Quallen</a> vor, wie zum Beispiel bei denen der Gattung Polyorchis. Quallen benutzen <a href="Ocellus" title="Ocellus">Ocellen</a> um Licht wahrzunehmen. Dabei nehmen sie Schatten war, die Räuber anzeigen, denen sie dann aus dem Weg gehen können. Licht zeigt ihnen hingegen an, dass sie ungestört Nahrung aufnehmen können.<sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Viele tropische Quallen leben in <a href="Symbiose" title="Symbiose">Symbiose</a> mit <a href="Zooxanthelle" title="Zooxanthelle">Zooxanthellen</a>, die in den Zellen der Quallen leben und <a href="Photosynthese" title="Photosynthese">Photosynthese</a> betreiben.<sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die Zooxanthellen ernähren diese Quallen, während die Quallen sie schützen, und sie zu Lichtquellen wie der Sonne bringen, um ihre Photosynthese-Leistung zu maximieren. Die Quallen können im Schatten entweder still bleiben, oder sich schnell und ruckartig bewegen, um <a href="Pr%C3%A4dator" title="Prädator">Räubern</a> zu entkommen, oder sich auch zu einer neuen Lichtquelle orientieren.<sup id="cite_ref-Anderson1977_8-0" class="reference"><a href="#cite_note-Anderson1977-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Mariner_Ringelwurm">Mariner Ringelwurm</h3></div>




<p>Phototaxis ist am marinen <a href="Ringelw%C3%BCrmer" title="Ringelwürmer">Ringelwurm</a> <i><a href="Platynereis_dumerilii" title="Platynereis dumerilii">Platynereis dumerilii</a></i> gut untersucht:
</p><p><i>Platynereis dumerilii</i> <a href="Trochophora" title="Trochophora">Trochophora</a>- und <a href="Metatrochophora" title="Metatrochophora">Metatrochophora</a>-Larven sind positiv phototaktisch. Phototaxis in diesen Larven wird von einfachen Augenflecken vermittelt, die aus einer <a href="Pigment" class="mw-redirect" title="Pigment">Pigmentzelle</a> und einer <a href="Fotorezeptor" title="Fotorezeptor">Photorezeptorzelle</a> bestehen. Die Photorezeptorzelle bildet <a href="Synapse" title="Synapse">Synapsen</a> direkt zu Wimpernzellen, mit denen die Larven schwimmen und steuern. Die Augenflecken erzeugen kein räumliches Bild, daher rotieren die Larven, um ihre Umgebung nach der Lichtrichtung zu scannen.<sup id="cite_ref-Jekely2008_11-0" class="reference"><a href="#cite_note-Jekely2008-11"><span class="cite-bracket">[</span>11<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p><i>Platynereis dumerilii</i> Nektochaeten-Larven können zwischen positiver und negativer Phototaxis wechseln. Phototaxis wird bei ihnen durch zwei Paare von komplexeren definiten Augen (<a href="Pigmentbecherozelle" class="mw-redirect" title="Pigmentbecherozelle">Pigmentbecherozellen</a>) vermittelt. Diese Augen haben mehr Photorezeptorzellen, die von Pigmentzellen beschattet werden. Die Photorezeptorzellen bilden keine direkten Synapsen zu Wimpern- oder Muskelzellen, aber dafür zu <a href="Interneuron" title="Interneuron">Interneuronen</a> eines Verrechnungszentrums. So kann die Information aller vier Augen zu einem niedrigaufgelösten Bild mit vier Pixeln verrechnet werden, so dass die Larve ohne zu rotieren weiß, woher das Licht kommt.<sup id="cite_ref-Randel2014_10-2" class="reference"><a href="#cite_note-Randel2014-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Dies ist eine Anpassung an das Leben am Meeresboden, wo sich die Nektochaeten-Larven aufhalten, wobei das Scannen mit Rotieren eher für Trochophora-Larven geeignet ist, die in der offenen Wassersäule leben. Phototaktisch reagieren die Nektochaeten-Larven von <i>Platynereis dumerilii</i> über einen großen Wellenlängenbereich, der mindestens von drei <a href="Opsin" title="Opsin">Opsinen</a> abgedeckt wird, die von den definiten Augen exprimiert werden:<sup id="cite_ref-Guehmann2015_12-0" class="reference"><a href="#cite_note-Guehmann2015-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Zwei rhabdomerischen Opsinen<sup id="cite_ref-Randel2013_13-0" class="reference"><a href="#cite_note-Randel2013-13"><span class="cite-bracket">[</span>13<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> und einem Go-opsin.<sup id="cite_ref-Guehmann2015_12-1" class="reference"><a href="#cite_note-Guehmann2015-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Jedoch ist nicht jedes Verhalten, das aussieht wie Phototaxis, auch Phototaxis: Nektochaeten- und Metatrochophora-Larven von <i>Platynereis dumerilii</i> schwimmen zunächst nach oben, wenn sie mit UV-Licht stimuliert werden, das auch von oben kommt. Nach einer Weile wechseln die Larven die Richtung und schwimmen nach unten, so dass sie UV-Licht vermeiden. Die Larven scheinen von positiver zu negativer Phototaxis zu wechseln (siehe Video links), aber sie schwimmen auch nach unten, wenn das Licht ungerichtet von der Seite kommt. Daher schwimmen die Larven nicht zum oder weg vom Licht, sondern nach unten<sup id="cite_ref-Veraszto2018_9-1" class="reference"><a href="#cite_note-Veraszto2018-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> zum Zentrum der Schwerkraft. Dies ist eine durch UV-Licht bewirkte <a href="Gravitaxis" title="Gravitaxis">Gravitaxis</a>. Positive Phototaxis (Schwimmen zum Licht von der Oberfläche) und positive Gravitaxis (Schwimmen zum Zentrum der Schwerkraft) werden in verschiedenen Wellenlängenbereichen aktiviert und heben sich bei einem bestimmten Verhältnis von Wellenlängen auf.<sup id="cite_ref-Veraszto2018_9-2" class="reference"><a href="#cite_note-Veraszto2018-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die Wellenlängenzusammensetzung ändert sich mit der Wassertiefe: Kurze (UV, Violett) und lange (Rot) Wellenlängen verschwinden zuerst,<sup id="cite_ref-Guehmann2015_12-2" class="reference"><a href="#cite_note-Guehmann2015-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> daher bilden Phototaxis und Gravitaxis einen ratio-chromatischen <a href="Tiefenmesser" title="Tiefenmesser">Tiefenmesser</a>, der den Larven erlaubt, ihre Tiefe mit der Farbe des umgebenden Wassers zu messen. Dies hat zu einem helligkeitsbasierten Tiefenmesser den Vorteil, dass die Farbe gleich bleibt und zwar unabhängig von der Tageszeit oder ob es bewölkt ist.<sup id="cite_ref-Nilsson2009_14-0" class="reference"><a href="#cite_note-Nilsson2009-14"><span class="cite-bracket">[</span>14<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Nilsson2013_15-0" class="reference"><a href="#cite_note-Nilsson2013-15"><span class="cite-bracket">[</span>15<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>
<ul><li>P. Kröger, P. Hegemann: <i>Photophobic responses and phototaxis in Chlamydomonas are triggered by a single rhodopsin photoreceptor.</i> In: <i><a href="FEBS_Letters" title="FEBS Letters">FEBS Letters</a>.</i> Band 341, Nummer 1, März 1994, S.&nbsp;5–9, <span class="-print"><a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a>&nbsp;<span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%220014-5793%22&amp;key=cql">0014-5793</a></span></span>. <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8137921?dopt=Abstract">PMID 8137921</a>. (Review).</li>
<li><a href="Peter_Hegemann" title="Peter Hegemann">P. Hegemann</a>: <i>Vision in microalgae.</i> In: <i>Planta.</i> Band 203, Nummer 3, 1997, S.&nbsp;265–274, <span class="-print"><a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a>&nbsp;<span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%220032-0935%22&amp;key=cql">0032-0935</a></span></span>. <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9431675?dopt=Abstract">PMID 9431675</a>. (Review).</li>
<li>D. Bhaya: <i>Light matters: phototaxis and signal transduction in unicellular cyanobacteria.</i> In: <i>Molecular microbiology.</i> Band 53, Nummer 3, August 2004, S.&nbsp;745–754, <span class="-print"><a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a>&nbsp;<span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%220950-382X%22&amp;key=cql">0950-382X</a></span></span>. <a href="https://doi.org/10.1111/j.1365-2958.2004.04160.x" class="extiw external" title="doi:10.1111/j.1365-2958.2004.04160.x">doi:10.1111/j.1365-2958.2004.04160.x</a>. <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15255889?dopt=Abstract">PMID 15255889</a>. (Review).</li></ul>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>
<ol class="references">
<li id="cite_note-Johan_Abraham_Bierens_de_Haan-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Johan_Abraham_Bierens_de_Haan_1-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Johan Abraham Bierens de Haan: <cite style="font-style:italic">Die tierischen Instinkte und ihr Umbau durch Erfahrung: eine Einführung in die allgemeine Tierpsychologie</cite>. Brill Archive, 1.&nbsp;Januar 1940, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>113</span> (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://books.google.de/books?id=YcYUAAAAIAAJ&amp;pg=PA113&amp;dq=Phototaxis&amp;hl=de&amp;sa=X&amp;ved=0ahUKEwjkxf2KpJ7SAhUDbhQKHZC2DkMQ6AEIKDAB#v=onepage&amp;q=Phototaxis&amp;f=false">books.google.de</a>).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Phototaxis&amp;rft.au=Johan+Abraham+Bierens+de+Haan&amp;rft.btitle=Die+tierischen+Instinkte+und+ihr+Umbau+durch+Erfahrung%3A+eine+Einf%C3%BChrung+in+die+allgemeine+Tierpsychologie&amp;rft.date=1940-01-01&amp;rft.genre=book&amp;rft.pages=113&amp;rft.pub=Brill+Archive" style="display:none">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text"><cite style="font-style:italic">Lehrbuch der Pflanzenphysiologie</cite>. Springer-Verlag, 2013, ISBN 978-3-642-96453-4, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>494</span> (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://books.google.de/books?id=OFmpBgAAQBAJ&amp;pg=PA494&amp;dq=Phototaxis+flagellaten&amp;hl=de&amp;sa=X&amp;ved=0ahUKEwjHxbrspZ7SAhXCyRQKHQ4FDUQQ6AEIGjAA#v=onepage&amp;q=Phototaxis%20flagellaten&amp;f=false">books.google.de</a>).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Phototaxis&amp;rft.btitle=Lehrbuch+der+Pflanzenphysiologie&amp;rft.date=2013&amp;rft.genre=book&amp;rft.isbn=9783642964534&amp;rft.pages=494&amp;rft.pub=Springer-Verlag" style="display:none">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-E._Riklis-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-E._Riklis_3-0">↑</a></span> <span class="reference-text">E. Riklis: <cite style="font-style:italic">Photobiology The Science and Its Applications</cite>. Springer Science &amp; Business Media, 2012, ISBN 978-1-4615-3732-8, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>497</span> (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://books.google.de/books?id=MVDTBwAAQBAJ&amp;pg=PA497#v=onepage">eingeschränkte Vorschau</a> in der Google-Buchsuche).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Phototaxis&amp;rft.au=E.+Riklis&amp;rft.btitle=Photobiology+The+Science+and+Its+Applications&amp;rft.date=2012&amp;rft.genre=book&amp;rft.isbn=9781461537328&amp;rft.pages=497&amp;rft.pub=Springer+Science+%26+Business+Media" style="display:none">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-DOI10.1002/emmm.201202387-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-DOI10.1002/emmm.201202387_4-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Peter Hegemann, Georg Nagel: <i>From channelrhodopsins to optogenetics.</i> In: <i>EMBO Molecular Medicine.</i> 5, 2013, S.&nbsp;173, <a href="https://doi.org/10.1002/emmm.201202387" class="extiw external" title="doi:10.1002/emmm.201202387">doi:10.1002/emmm.201202387</a>.</span>
</li>
<li id="cite_note-Barry_S._C._Leadbeater,_John_C._Green-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Barry_S._C._Leadbeater,_John_C._Green_5-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Barry S. C. Leadbeater, John C. Green: <cite style="font-style:italic">Flagellates Unity, Diversity and Evolution</cite>. CRC Press, 2002, ISBN 978-0-203-48481-4, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>124</span> (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://books.google.de/books?id=TMpJo2rXAT4C&amp;pg=PA124#v=onepage">eingeschränkte Vorschau</a> in der Google-Buchsuche).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Phototaxis&amp;rft.au=Barry+S.+C.+Leadbeater%2C+John+C.+Green&amp;rft.btitle=Flagellates+Unity%2C+Diversity+and+Evolution&amp;rft.date=2002&amp;rft.genre=book&amp;rft.isbn=9780203484814&amp;rft.pages=124&amp;rft.pub=CRC+Press" style="display:none">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-6"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-6">↑</a></span> <span class="reference-text">Takeo Katsuki, Ralph J. Greenspan: <cite style="font-style:italic">Jellyfish nervous systems</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Current Biology</cite>. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>23</span>, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>14</span>, Juli 2013, <a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a>&nbsp;<span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%220960-9822%22&amp;key=cql">0960-9822</a></span>, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>R592–R594</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.cub.2013.03.057">10.1016/j.cub.2013.03.057</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23885868?dopt=Abstract">PMID 23885868</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Phototaxis&amp;rft.atitle=Jellyfish+nervous+systems&amp;rft.au=Takeo+Katsuki%2C+Ralph+J.+Greenspan&amp;rft.date=2013-07&amp;rft.doi=10.1016%2Fj.cub.2013.03.057&amp;rft.genre=journal&amp;rft.issn=0960-9822&amp;rft.issue=14&amp;rft.jtitle=Current+Biology&amp;rft.pages=R592-R594&amp;rft.pmid=23885868&amp;rft.volume=23" style="display:none">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-7"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-7">↑</a></span> <span class="reference-text">Edward E. Ruppert, Robert D. Barnes, Richard S. Fox: <cite style="font-style:italic">Invertebrate zoology&nbsp;: a functional evolutionary approach</cite>. Seventh Auflage. Delhi, India 2004, ISBN 81-315-0104-3.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Phototaxis&amp;rft.au=Edward+E.+Ruppert%2C+Robert+D.+Barnes%2C+Richard+S.+Fox&amp;rft.btitle=Invertebrate+zoology+%3A+a+functional+evolutionary+approach&amp;rft.date=2004&amp;rft.edition=Seventh&amp;rft.genre=book&amp;rft.isbn=8131501043&amp;rft.place=Delhi%2C+India" style="display:none">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-Anderson1977-8"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Anderson1977_8-0">↑</a></span> <span class="reference-text">P. Anderson, G. Mackie: <cite style="font-style:italic">Electrically coupled, photosensitive neurons control swimming in a jellyfish</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Science</cite>. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>197</span>, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>4299</span>, 8.&nbsp;Juli 1977, <a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a>&nbsp;<span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%220036-8075%22&amp;key=cql">0036-8075</a></span>, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>186–188</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1126/science.17918">10.1126/science.17918</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17918?dopt=Abstract">PMID 17918</a>, <a href="Bibcode" title="Bibcode">bibcode</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/1977Sci...197..186A">1977Sci...197..186A</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Phototaxis&amp;rft.atitle=Electrically+coupled%2C+photosensitive+neurons+control+swimming+in+a+jellyfish&amp;rft.au=P.+Anderson%2C+G.+Mackie&amp;rft.date=1977-07-08&amp;rft.doi=10.1126%2Fscience.17918&amp;rft.genre=journal&amp;rft.issn=0036-8075&amp;rft.issue=4299&amp;rft.jtitle=Science&amp;rft.pages=186-188&amp;rft.pmid=17918&amp;rft.volume=197" style="display:none">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-Veraszto2018-9"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Veraszto2018_9-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Veraszto2018_9-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Veraszto2018_9-2">c</a></sup></span> <span class="reference-text">Csaba Verasztó, Martin Gühmann, Huiyong Jia, Vinoth Babu Veedin Rajan, Luis A. Bezares-Calderón, Cristina Piñeiro-Lopez, Nadine Randel, Réza Shahidi, Nico K. Michiels, Shozo Yokoyama, Kristin Tessmar-Raible, Gáspár Jékely: <cite style="font-style:italic">Ciliary and rhabdomeric photoreceptor-cell circuits form a spectral depth gauge in marine zooplankton</cite>. In: <cite style="font-style:italic">eLife</cite>. 7. Jahrgang, 29.&nbsp;Mai 2018, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.7554/eLife.36440">10.7554/eLife.36440</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/29809157?dopt=Abstract">PMID 29809157</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6019069/">PMC&nbsp;6019069</a> (freier Volltext).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Phototaxis&amp;rft.atitle=Ciliary+and+rhabdomeric+photoreceptor-cell+circuits+form+a+spectral+depth+gauge+in+marine+zooplankton&amp;rft.au=Csaba%26%2332%3BVeraszt%C3%B3%2C%26%2332%3BMartin%26%2332%3BG%C3%BChmann%2C%26%2332%3BHuiyong%26%2332%3BJia%2C+...&amp;rft.btitle=eLife&amp;rft.date=2018-05-29&amp;rft.doi=10.7554%2FeLife.36440&amp;rft.genre=book&amp;rft.pmc=6019069&amp;rft.pmid=29809157&amp;rft.volume=7.+Jahrgang" style="display:none">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-Randel2014-10"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Randel2014_10-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Randel2014_10-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Randel2014_10-2">c</a></sup></span> <span class="reference-text">Nadine Randel, Albina Asadulina, Luis A Bezares-Calderón, Csaba Verasztó, Elizabeth A Williams, Markus Conzelmann, Réza Shahidi, Gáspár Jékely: <cite style="font-style:italic">Neuronal connectome of a sensory-motor circuit for visual navigation</cite>. In: <cite style="font-style:italic">eLife</cite>. 3. Jahrgang, 27.&nbsp;Mai 2014, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.7554/eLife.02730">10.7554/eLife.02730</a></span>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Phototaxis&amp;rft.atitle=Neuronal+connectome+of+a+sensory-motor+circuit+for+visual+navigation&amp;rft.au=Nadine%26%2332%3BRandel%2C%26%2332%3BAlbina%26%2332%3BAsadulina%2C%26%2332%3BLuis+A%26%2332%3BBezares-Calder%C3%B3n%2C+...&amp;rft.btitle=eLife&amp;rft.date=2014-05-27&amp;rft.doi=10.7554%2FeLife.02730&amp;rft.genre=book&amp;rft.volume=3.+Jahrgang" style="display:none">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-Jekely2008-11"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Jekely2008_11-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Gáspár Jékely, Julien Colombelli, Harald Hausen, Keren Guy, Ernst Stelzer, François Nédélec, Detlev Arendt: <cite style="font-style:italic">Mechanism of phototaxis in marine zooplankton</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Nature</cite>. 456. Jahrgang, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>7220</span>, 20.&nbsp;November 2008, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>395–399</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/nature07590">10.1038/nature07590</a></span>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Phototaxis&amp;rft.atitle=Mechanism+of+phototaxis+in+marine+zooplankton&amp;rft.au=G%C3%A1sp%C3%A1r%26%2332%3BJ%C3%A9kely%2C%26%2332%3BJulien%26%2332%3BColombelli%2C%26%2332%3BHarald%26%2332%3BHausen%2C+...&amp;rft.date=2008-11-20&amp;rft.doi=10.1038%2Fnature07590&amp;rft.genre=journal&amp;rft.issue=7220&amp;rft.jtitle=Nature&amp;rft.pages=395-399&amp;rft.volume=456.+Jahrgang" style="display:none">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-Guehmann2015-12"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Guehmann2015_12-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Guehmann2015_12-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Guehmann2015_12-2">c</a></sup></span> <span class="reference-text">Martin Gühmann, Huiyong Jia, Nadine Randel, Csaba Verasztó, Luis A. Bezares-Calderón, Nico K. Michiels, Shozo Yokoyama, Gáspár Jékely: <cite style="font-style:italic">Spectral Tuning of Phototaxis by a Go-Opsin in the Rhabdomeric Eyes of Platynereis</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Current Biology</cite>. 25. Jahrgang, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>17</span>, August 2015, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>2265–2271</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.cub.2015.07.017">10.1016/j.cub.2015.07.017</a></span> (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982215008209">sciencedirect.com</a>).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Phototaxis&amp;rft.atitle=Spectral+Tuning+of+Phototaxis+by+a+Go-Opsin+in+the+Rhabdomeric+Eyes+of+Platynereis&amp;rft.au=Martin%26%2332%3BG%C3%BChmann%2C%26%2332%3BHuiyong%26%2332%3BJia%2C%26%2332%3BNadine%26%2332%3BRandel%2C+...&amp;rft.date=2015-08&amp;rft.doi=10.1016%2Fj.cub.2015.07.017&amp;rft.genre=journal&amp;rft.issue=17&amp;rft.jtitle=Current+Biology&amp;rft.pages=2265-2271&amp;rft.volume=25.+Jahrgang" style="display:none">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-Randel2013-13"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Randel2013_13-0">↑</a></span> <span class="reference-text">N. Randel, L. A. Bezares-Calderon, M. Gühmann, R. Shahidi, G. Jekely: <cite style="font-style:italic">Expression Dynamics and Protein Localization of Rhabdomeric Opsins in Platynereis Larvae</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Integrative and Comparative Biology</cite>. 53. Jahrgang, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>1</span>, 10.&nbsp;Mai 2013, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>7–16</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1093/icb%2Fict046">10.1093/icb/ict046</a></span>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Phototaxis&amp;rft.atitle=Expression+Dynamics+and+Protein+Localization+of+Rhabdomeric+Opsins+in+Platynereis+Larvae&amp;rft.au=N.%26%2332%3BRandel%2C%26%2332%3BL.+A.%26%2332%3BBezares-Calderon%2C%26%2332%3BM.%26%2332%3BG%C3%BChmann%2C+...&amp;rft.date=2013-05-10&amp;rft.doi=10.1093%2Ficb%2Fict046&amp;rft.genre=journal&amp;rft.issue=1&amp;rft.jtitle=Integrative+and+Comparative+Biology&amp;rft.pages=7-16&amp;rft.volume=53.+Jahrgang" style="display:none">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-Nilsson2009-14"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Nilsson2009_14-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Dan-Eric Nilsson: <cite style="font-style:italic">The evolution of eyes and visually guided behavior</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences</cite>. 364. Jahrgang, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>1531</span>, 31.&nbsp;August 2009, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>2833–2847</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1098/rstb.2009.0083">10.1098/rstb.2009.0083</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19720648?dopt=Abstract">PMID 19720648</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2781862/">PMC&nbsp;2781862</a> (freier Volltext).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Phototaxis&amp;rft.atitle=The+evolution+of+eyes+and+visually+guided+behavior&amp;rft.au=Dan-Eric%26%2332%3BNilsson&amp;rft.date=2009-08-31&amp;rft.doi=10.1098%2Frstb.2009.0083&amp;rft.genre=journal&amp;rft.issue=1531&amp;rft.jtitle=Philosophical+Transactions+of+the+Royal+Society+B%3A+Biological+Sciences&amp;rft.pages=2833-2847&amp;rft.pmc=2781862&amp;rft.pmid=19720648&amp;rft.volume=364.+Jahrgang" style="display:none">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-Nilsson2013-15"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Nilsson2013_15-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Dan-Eric Nilsson: <cite style="font-style:italic">Eye evolution and its functional basis</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Visual Neuroscience</cite>. 30. Jahrgang, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>1–2</span>, 12.&nbsp;April 2013, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>5–20</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1017/S0952523813000035">10.1017/S0952523813000035</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23578808?dopt=Abstract">PMID 23578808</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3632888/">PMC&nbsp;3632888</a> (freier Volltext).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Phototaxis&amp;rft.atitle=Eye+evolution+and+its+functional+basis&amp;rft.au=Dan-Eric%26%2332%3BNilsson&amp;rft.date=2013-04-12&amp;rft.doi=10.1017%2FS0952523813000035&amp;rft.genre=journal&amp;rft.issue=1-2&amp;rft.jtitle=Visual+Neuroscience&amp;rft.pages=5-20&amp;rft.pmc=3632888&amp;rft.pmid=23578808&amp;rft.volume=30.+Jahrgang" style="display:none">&nbsp;</span></span>
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